從懷卵的那一刻開始，雌蟲便踏上了尋找產房的漫漫長路。為了找到適合后代生存的“環境”，雌蟲主要通過氣味來尋找合適的產卵地點。
然而，氣味紛繁雜糅，究竟是哪種氣味起主導作用？又是如何介導雌蟲做出選擇的？
北京時間2023年12月12日晚，中國農業科學院深圳農業基因組研究所（以下簡稱基因組所）王桂榮團隊在《當代生物學》（Current Biology）上發表研究論文，從分子和神經水平解析了昆蟲產卵忌避行為的化學感受機制。
該團隊首次在棉鈴蟲卵表鑒定到三個特異性的長鏈脂肪酸甲酯，明確了這三個氣味分子是雌蟲評估“產房”的重要標準，并進一步鑒定得到雌蟲觸角上用于識別氣味分子的氣味受體。
論文審稿人認為，這項針對非模式物種的研究，試驗設計巧妙，結論很有趣而且具有應用價值，非常難得。
拒絕“內卷”
雌蟲承擔著繁衍后代的重任，選擇一個合適的產卵地點，安全誕下后代是雌蟲的頭等大事。
研究發現，生物對空間、食物等資源的劇烈競爭通常會給其自身帶來諸多負面影響，例如昆蟲的蛹變小、幼蟲體重降低等等。因此，雌蟲選擇產卵地點時往往會避開其他雌蟲已經產卵的地方，從而減少其后代之間的劇烈競爭。
論文通訊作者王桂榮告訴《中國科學報》，雌蟲對于產卵地的選擇十分“挑剔”，為了找到適合后代生長發育的生存環境，鱗翅目雌蟲往往歷經搜索、定向、靠近、評估4個環節。
一開始，雌蟲會進行大范圍的搜尋，沿著植物散發氣味的來源方向，確定潛在適合產卵的寄主植株，到達寄主植株葉片上后，雌蟲會對產卵環境進行評估。如果發現寄主植物已經被大量卵 “占領”，它們就會離開這一寄主，繼續尋找新的、未被利用的寄主進行產卵。
昆蟲對產卵地點的選擇過程。受訪者供圖
那么雌蟲是怎么“知道”其它雌蟲已經在寄主上產卵了呢？
僅僅靠視力“看”？恐怕不行，雌蟲的視力往往很差，分辨能力有限，而且蟲卵僅有1mm左右大小。
“盡管雌蟲的視力相對較弱，但它們的嗅覺卻極為敏銳，雌蟲觸角上分布著成千上萬個嗅覺感受器。這些感受器具有高度的敏感性，能夠接收并轉導外部刺激信號。”王桂榮說，當昆蟲進入一個陌生環境時，嗅覺感受器中的嗅覺受體會與空間中的氣味分子結合，觸發一系列化學和電信號傳遞的反應。這些信號會通過神經元網絡傳遞到昆蟲的大腦或其他相關感覺中樞，進而引導昆蟲做出相應的反應和行為。
危險的氣味
昆蟲主要通過氣味來辨別環境中潛在的危險，其中“產卵標記物”就是眾多氣味的一種。
1996年，Gabel和Thiery發現葡萄小卷蛾產卵后會留下“產卵標記物”，影響雌蟲的產卵行為。科學家陸續又在蘋果蠹蛾、梨小食心蟲等昆蟲中發現了類似物質，并將這類能夠調控昆蟲產卵行為的特殊化合物統稱為產卵忌避素（簡稱ODPs）。
棉鈴蟲觸角掃描電鏡圖。受訪者供圖
但產卵忌避素是如何被棉鈴蟲所感知的，人們對此所知甚少。
為此，王桂榮團隊通過氣相色譜質譜法和氣相色譜-觸角電位聯用儀，在棉鈴蟲卵表鑒定到三個具有生物活性的長鏈脂肪酸甲酯（C160ME, C180ME和C181ME）。論文第一作者、博士后張夏瑄介紹，這三種卵表化合物及其混合物均能顯著引起棉鈴蟲產卵忌避行為，且混合物的效果顯著強于單個組分。
有趣的實驗
為了進一步探究產卵忌避素對雌蟲產卵行為的影響，王桂榮團隊設計了一組有趣的實驗。
他們將交配后的雌蟲放入一個盒子，在盒子頂部一側放置未做任何處理的紗布，另一側則放置用產卵忌避素浸透過的紗布。結果發現，棉鈴蟲雌蟲接觸未處理紗布和處理過紗布的次數接近1：1。有趣的是，雌蟲不會在有產卵忌避素的紗布上長時間停留。
“雌蟲只有靠近產卵地點的時候，才能受到產卵忌避素的影響。而在相對較遠的距離，產卵忌避素并沒有發揮作用。這說明產卵忌避素是在雌蟲選擇合適產卵地點的第四個階段“評估”中發揮了重要作用。”論文第一作者、基因組所博士后張夏瑄說。
隨后，他們利用罩籠試驗模擬了雌蟲尋找產卵地的真實情況。他們將植株分為兩組，一組涂有產卵忌避素混合物，一組不涂混合物。結果發現，雌蟲更傾向于在未涂混合物的植株上產卵。
雌蟲在植株上產卵。受訪者供圖
然而，雌蟲感受產卵忌避素的相關機制研究仍非常有限。
根據以往研究，王桂榮團隊通過熒光定量PCR篩選了10個潛在氣味受體，結合原位雜交，發現僅有HarmOR56在雌蛾觸角毛形感器中特異表達。
為了驗證HarmOR56是否是雌蟲識別產卵忌避素的嗅覺受體，他們將HarmOR56表達在非洲爪蟾的卵母細胞中。結果發現HarmOR56能夠被產卵忌避素強烈激活。進一步結合基因編輯技術，敲除HarmOR56后，雌蟲喪失了對產卵忌避素的電生理和行為反應。
研究從分子和神經水平解析了卵表揮發物忌避雌蟲產卵的機制，為雌蟲特異嗅覺通路介導產卵生殖提供了證據和實例，對昆蟲嗅覺識別高度特異性背后復雜的生理基礎進行了進一步揭示，解釋了雌蟲避免同地大量產卵這一有趣生物學現象，也為重大農業害蟲棉鈴蟲的綠色防控提供了新的思路和策略。
相關論文信息：httpsdoi.org10.1016j.cub.2023.11.026
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